Sistema Respiratorio: Intercambio Gaseoso

Es necesario, en primer lugar, distinguir entre respiración y ventilación:

• Respiración: se refiere al metabolismo aerobio que requiere oxígeno y se lleva a cabo en las mitocondrias para producir agua y energía mediante la cadena de transporte electrónico. En el ciclo de Krebs se produce dióxido de carbono (CO2), sin embargo, en la cadena de transporte electrónico es necesario el oxígeno. Así pues, es necesario liberar el CO2 que se acumula debido a su toxicidad. En general, se suele utilizar la palabra respiración para hablar del intercambio de gases, aunque es una forma errónea.
• Ventilación: La ventilación es lo que vulgarmente se entiende por respiración: es la inhalación de una mezcla de gases y la expulsión de dióxido de carbono.

PIGMENTOS RESPIRATORIOS

Hemoglobina

La hemoglobina consta de dos partes diferentes: la globina y cuatro grupos hemo.

La globina es una proteína con estructura cuaternaria, formada por cuatro monómeros que conforman un tetrámero formado por dos cadenas peptídicas alfa y dos beta, aunque el ser humano es capaz de producir hemoglobina con cuatro cadenas peptídicas diferentes: alfa, beta, gamma y delta.

Cada grupo hemo está compuesto por dos componentes: porfirina y el grupo ferroso. La porfirina consta de un anillo de cuatro unidades que se repiten y que poseen un átomo de nitrógeno en un extremo llamado pirrol. La unión del ión ferroso con protoporfirina se realiza por enlaces coordinados donde los átomos de nitrógeno sustituyen los enlaces del ión ferroso con el agua.

Cada hemoglobina transporta cuatro moléculas de oxígeno, por tanto a mayor concentración de hemoglobina mayor capacidad del pigmento para transportar oxígeno.

Otros pigmentos

• Hemoglobina fetal
• Mioglobina: se da en el músculo, consta de un sólo monómero y un sólo grupo hemo.
• Hemocianina: se da en los moluscos y artrópodos. El ión metálico es cobre y la sangre es azulada.
• Hemoeritrina: se da en análidos y braquiópodos.
• Clorocanocina: anélidos.

Al hablar de un pigmento lo más importante es hablar de saturación que es la relación entre el contenido en oxígeno y la capacidad (%saturación = contenido/capacidad x 100).

La mioglobina sólo transporta una molécula de oxígeno por lo que se satura muy rápidamente y no puede transportar porque está permanentemente saturada, aunque, captura más rápidamente el oxígeno porque tiene más afinidad.

Influencia de los factores en mecanismo ventilatorio

Presión de dióxido de carbono (CO2)

Existe un doble efecto:

• En primer lugar, el efecto de competencia con el oxígeno, la hemoglobina es másafín con el dióxido de carbono pero la presión de CO2 es menor que la presión de O2, así cuando aumenta la presión de CO2, el CO2 tiende a desplazar al oxígeno.
• En segundo lugar, cuando la hemoglobina llega a un tejido con una alta concentración de CO2 baja la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y se libera éste.

pH

La hemoglobina puede unir H+ donde une el oxígeno, así cuando el pH es muy bajo y por tanto la concentración de H+ es alta, el oxígeno es desplazado, modificándose también la afinidad de la hemoglobina. Esto es lo que se llama efecto Bohr. De este modo, el pH vuelve a subir, esto se produce en vertebrados: al oxigenarse la hemoglobina aumenta la acidez.

En los gasterópodos que poseen hemocianina: al bajar el pH, se produce un efecto Bohr inverso, esto es debido al distinto entorno en el que se habita.

También se da en peces,cefalópodos y crustáceos, pero en este caso al bajar el pH, baja la capacidad por el oxígeno y se llama efecto ROOT.

2,3-difosfoglicerato

Es una molécula equimolar con la hemoglobina. Tiene el mismo efecto que el pH, el CO2 y la temperatura: disminuyen la capacidad de retener el oxígeno en la molécula de hemoglobina. Sirve de tampón a la hemoglobina transportando oxígeno, de este modo evita valores altos de la presión parcial de oxígeno, que pueden ser tóxicas. También es útil para tamponar el efecto de la hemoglobina en condiciones normales como el buceo o las alturas elevadas.

En situaciones de hipoxia, que se producen cuando la presión parcial de oxígeno es baja, la concentración de 2,3-difosfoglicerato aumenta para facilitar la liberación de oxígeno.

El 2,3-difosfoglicerato se produce durante la glucólisis, lo cual favorece que en situaciones de ejercicio físico (donde la glucólisis proporciona energía) el oxígeno se libere más fácilmente de la hemoglobina.

Dióxido de carbono

Se transporta en la hemoglobina y disuelto en el plasma en forma de bicarbonato, de manera que existe mayor cantidad de CO2 en forma de bicarbonato que molecular, una proporción de 20:1.

La reacción que provoca la generación de bicarbonato se da en el plasma de forma natural y muy lentamente, y en el eritrocito (glóbulo rojo) se produce mediante la enzima anhidrasa carbónica que acelera la combinación del dióxido de carbono con el agua para dar ión bicarbonato y protones. Los inhibidores de la enzima anhidrasa carbónica se usan como diuréticos.

La concentración de bicarbonato es mayor en el eritrocito que en el plasma, sin embargo, el anión bicarbonato está cargado negativamente, lo que supone un inconveniente para la salida del bicarbonato del eritrocito. Para compensar esta carga y poder facilitar la salida del bicarbonato, se crea un gradiente de cloruro que entra en el eritrocito. Este mecanismo se llama Desplazamiento del cloruro, de este modo la molécula de hemoglobina mantiene la neutralidad eléctica. Esta es la causa de que la cantidad de cloruro en la hemoglobina sea mayor en la sangre venosa que procede de los tejidos.

El dióxido de carbono interfiere en el transporte de oxígeno. La producción de bicarbonato genera iones H+, que disminuyen el pH, facilitando que la hemoglobina desprenda el oxígeno, del mismo modo, la elevada concentración de dióxido de carbono en los tejidos favorece que la hemoglobina libere las moléculas de oxígeno.

El dióxido de carbono, a veces, reaccionacon el NH2 de las proteínas produciendo enlaces carbamínicos y viajando con ellas.

Cuando la sangre está oxigenada, los protones de la hemoglobina salen para que pueda unirse al oxígeno molecular (O2) con lo que baja el pH exterior. Así se modifca el equilibrio entre el dióxido de carbono y el ión bicarbonato, con lo que se genera CO2.

Cuando la sangre está desoxigenada, sale oxígeno de la hemoglobina, y como ésta sin oxígeno es básica, retiene los protones y hace de amortiguador para evitar que los protones salgan de ella y acidifiquen el medio exterior, generándose ión bicarbonato dentro del eritrocito. Este es el efecto Haldane.

A la hemoglobina oxigenada se le llama oxihemoglobina y la la desoxigenada desoxihemoglobina, cuando la hemoglobina contiene CO2 se le llama carboxihemoglobina.

DIFUSIÓN DE LOS GASES

En los tejidos

En los tejidos, la difusión de gases se produce en función de lo señalado anteriormente. Es una difusión pasiva.

La presión parcial de oxígeno en los tejidos es menor que la presión parcial de dióxido de carbono, la hemoglobina está cargada de oxígeno. Así, reacciona con el dióxido de carbono y el agua, desplazando al oxígeno y saliendo éste al tejido (efecto Haldane).

De este modo , el pH es más ácido por el aumento de protones debido a que el aumento de CO2 en el eritrocito provoca que se genere mucho bicarbonato e iones.

El paso de CO2 a bicarbonato se produce rápidamente en el eritrocito, con lo cual el pH ácido se genera dentro del eritrocito y el bicarbonato está fuera. La salida del bicarbonato se produce por el desplazamiento del cloruro.

A nivel plasmático la concentración de anhidrasa carbónica es muy pequeña, pero existe en los tejidos, de modo que el dióxido de carbono entra rápidamente en el eritrocito.

En los pulmones

En el pulmón la presión parcial de oxígeno es más elevada, el pH es básico y hay pocos protones en el exterior. Igualmente se produce una difusión pasiva.

Debido a la diferencia de presión parcial, el bicarbonato sale de la hemoglobina y por el aumento de la cantidad de bicarbonato en el pulmón, la la reacción se desplaza a la izquierda, por lo que el bicarbonato se rehidrata generando CO2 que se expulsa al epitelio respiratorio.

Al salir el bicarbonato el oxígeno se une a la hemoglobina.

En la pared de los vasos del pulmón existe una cantidad determinada de anhidrasa carbónica que ayuda a que el equilibrio se alcance más rápido, por esta razón el bicarboanto pasa rápidamente a CO2 que es liberado.

EFECTO DE AGENTES TÓXICOS: MONÓXIDO DE CARBONO, NITRATOS Y CLORATOS

Monóxido de carbono

La afinidad de la hemoglobina por el monóxido de carbono es cien veces mayor que la del oxígeno, por lo tanto el monóxido de carbono desplaza fácilmente al oxígen de la hemoglobina, formando carboxihemoglobina casi de manera irreversible, y se produce hipoxia a nivel del tejido porque no entra oxígeno en el cuerpo.

Nitratos y cloratos

El hierro de la hemoglobina está cargado positivamente, Fe+2, porque el Fe+3 no puede transportar oxígeno en la hemoglobina.

Los nitratos y cloratos provocan que la hemoglobina reductasa reduzca el Fe+2 a Fe+3, con lo que la hemoglobina pierde la capacidad de transportar oxígeno. Cuando la hemoglobina contiene Fe+3, se llama metahemoglobina (MeHb) .