Nociones de Desarrollo

La reproducción puede ser sexual mediante células germinativas llamadas gametos o asexual, mediante células somáticas, cuya función es perpetuar una especie. En el caso de la reproducción asexual puede llevarse a cabo por bipartición o gemación.

La reproducción sexual es muy importante desde el punto de vista evolutivo porque introduce variación genética.

• Anfigónica: encuentro de sexos opuestos, masculino y femenino.
• Partenogenética: es un tipo de reproducción en el que el macho nunca está presente. El óvulo produce directamente el embrión. Existen dos tipos: haploide un individuo n produce otro n, o diploide en el que un individuo 2n dan un individuo 2n mediante una meiosis previa, con lo que se da recombinación genética. Suele darse en la fase de dispersión rápida de una especie, Cuando las condiciones son estables. Con este tipo de reproducción se asegura la supervivencia y cierta variabilidad genética.

La reproducción sexual y asexual se pueden alternar en una especie y en ese caso se llama ciclo metagenético.

Otro tipo de alternancia más favorable es la alternancia de reproducción anfigónica y partenogenética: es un ciclo heterogónico. Este ciclo es característico de muchas especies, sobretodo de insectos y otros grupos de artrópodos.

ONTOGÉNESIS

La ontogénesis es el proceso que conduce del huevo al adulto, no es una característica filogénetica que permita comparar, mientras que la embriogénesis es el desarrollo del huevo.

El huevo está formado por una célula rodeada de una sustancia nutritiva (yema) que es el vitelo, que es lo que alimentará a la célula a medida que ésta aumenta de tamaño, dividiéndose. La velocidad de división celular de la célula primigenia estará condicionada por el vitelo a más cantidad de vitelo, más costará. Cuando el huevo se divide totalmente (poco vitelo) se llama holoblástico (I) . En otros grupos los huevos con mucho vitelo impide la división rápida y total y se llaman metablásticos (II) . En estos casos existe una parte dividida y otra no dividida: el polo animal y que da el embrión mediante una división rápida, y otro polo vegetativo.

HUEVOS HOLOBLÁSTICOS

Son huevos con poco vitelo, y existen dos tipos:

•  Isolecítico (I.I): carecen de vitelo en algunos casos, pues a mayor vitelo mayor tiempo de incubación. Está repartido de forma homogénea. La célula se encuentra en la zona central. Se da en esponjas, cnidarios, equinodermos, cefalocordados, mamíferos.

•  Heterolecítico(I.II): el vitelo está desplazado hacia el polo vegetativo, y el otro polo se llama polo animal donde se encuentra la célula. Se da en: anélidos, moluscos (excepto cefalópodos), anfibios, y algunos peces teleósteos.

HUEVOS METABLÁSTICOS

Son huevos con mucho vitelo, existen dos tipos:

•  Telolecíticos (II.I): tienen mucho vitelo que se encuentra en un extremo y la célula la parte superior. Se da en cefalópodos, reptiles, aves y algún mamífero.

•  Centrolecíticos (II.II): el vitelo ocupa el centro del huevo. El citoplasma de la célula rodea el vitelo. Se da en insectos.

DIVISIONES DEL HUEVO

Son una característica filogenética. Están limitadas por el vitelo. Hay huevos cuyas primeras células están ya determinadas, independientemente de lo anterior, para la parte la parte del embrión que van a dar. Son los huevos determinados. Los huevos indeterminados, en cambio, cualquier célula dará cualquier parte. Se da desde los erizos en adelante.

TIPOS DE DIVISIÓN

•  Radial: se da en huevos indeterminados telolecíticos, la división se realiza en forma de paralelos y meridianos de forma que la primera es meridional, la segunda también y de la tercera en adelante son ecuatoriales.

•  Espiral: se da en huevos determinados, y la división de la célula se desplaza ligeramente. Cada célula tiene ya dirigido su papel en el embrión.

•  Discoidal: en huevos telolecíticos.

•  Superficial: en huevos centrolecíticos.

Sea cual sea el tipo de división, se llega a una fase en la que se ve el apelotonamiento celular: MÓRULA. La siguiente fase es una reorganización, la mórula comienza a estructurarse. En principio, aunque no siempre, deja un hueco interno llamado blastocele y se llama fase de BLÁSTULA. En el caso de huevos isolecíticos y heterolecíticos se llama celoblástula (+), en el caso de los huevos heterolecíticos si las células del polo vegetativo ocupan el blastocele se llaman esteroblástulas o esteuroblástula.

En el caso de los huevos telolecíticos, el vitelo hace que la formación de la blástula sea con un hueco en la zona superior y se llama discoblástula. En los huevos centrolecíticos, las células crecen por la parte externa rodeando el vitelo. Pronto es consumido por las células y queda una pequeña banda entre el vitelo y las células llamada periblástula.

El segundo paso es la formación de la GÁSTRULA. Es la fase en que existen dos hojas o dos capas embrionarias.

PROCESO DE GASTRULACIÓN

Son bastante variados y existen varios tipos:

•  Embolia: se produce una invaginación, las células del polo vegetativo penetran hacia el interior. No es la más común. El resultado es que el embrión tiene una capa externa y otra interna. El hueco que queda es el arquénteron y el poro, blastoporo.

•  Epibolia: las células del polo animal crecen y envuelven a las del polo vegetativo, arqueando la parte interna.

•  Involución: se da en la discoblástula, desde los laterales del casquete prolifera hacia el interior que forma una capa interna.

•  Delaminación: las células externas, todas ellas así a la vez, sufren mitosis tangencial y forman una segunda capa que se separa. Es un proceso muy raro.

•  Ingresión: es muy común. Se diferencia de la delaminación en que las células se separan paulatinamente (primero va una, después va otra.) y después se forma la capa, no antes como en el caso anterior. No tiene porqué ser desde todos los sitios.

En el embrión aparecen dos tipos de hojas: la externa que es el ectodermo y la interna que es el endodermo o endomesodermo. El ectodermo da lugar a los órganos de protección externa y al sistema nervioso. El endodermo da lugar a los órganos internos, fundamentalmente los tubos (intestino, esófago). Se produce una invaginación para dar lugar a la boca.

Otros grupos de animales continúan dividiéndose. Y la tercera hoja embrionaria da lugar a tejidos, mesoglea, células sueltas que forman tejidos laxos.. Si existe mesodermo se puede hablar de auténtico endodermo.

Existen dos formas de formar la tercera hoja o mesodermo por esquizocelia o enterocelia.

ESQUIZOCELIA y ENTEROCELIA

Enterocelia es el sistema que se da en los vertebrados. Es una evaginación de la capa interna.

Hay algunos grupos que se quedan así.

En algunos casos de esquizocelia la masas macizas se ahuecan, y quedan con líquido dentro (líquido celomático) formando el celoma. Este es un paso evolutivo hacia un nivel de más complejidad.

El primer nivel de complejidad son dos hojas embrionarias con mesoglea. Dentro se forman algunos órganos. Se forma una estructura celular entre ectodermo y endomesodermo. Son los animales diblásticos (tienen dos capas embrionarias).

El segundo nivel de complejidad, son animales que adquieren mesodermo. El mesodermo son órganos imbuidos en una masa celular. Son animales acelomados. Entre la capa interior y exterior no hay hueco alguno.

Existe otro nivel paralelo al segundo que son los animales pseudocelomados en los que el celoma ocupa solamente parte de él y queda pegado a la capa exterior, el hueco se forma por desplazamiento del mesodermo. El celoma en este caso no es un cavidad blastocélica.Los animales celomados son los más complejos y poseen tres capas embrionarias.

Este desarrollo evolutivo de animales menos complejos a más complejos está directamente relacionado con el medio de vida. Los animales diblásticos son los más sencillos mientras que los triblásticos son más complejos con una mayor cantidad de órganos.

EL ORIGEN DE LA VIDA

 

3.800 m.a.	Rocas más antiguas
3.400 m.a.	Restos de estromatolitos, fósiles de organismos.
3.100 m.a.	Restos de seres vivos, son seres procariotas autótrofos. Era una atmósfera rica en metano, amoniaco, cianuro, solo podía vivir organismos que o necesitaran N 2 : cianobacterias o metanógenos. Así se pasa a una atmósfera con O 2 , CO 2 , N 2 . Gracias al O 2 se produce la oxidación de los minerales y aparecen las rocas actuales.
1.000 m.a.	Aparecen los primeros eucariotas o protoctistas que dominan la tierra con los procariotas.
700 m.a.	Aparecen los primeros pluricelulares (11b). Son formas totalmente distintas a las nuestras, son estructuras planas. Aunque algunos seres vivos están relacionados con las formas actuales.
580 m.a.	Aparecen numerosas formas atribuibles a metazoos. Tomotiense (desaparece), Ndabanienese (perdura). Al final se expanden debido a su plasticidad tanto de géneros como de ecología. Se originan los planes de organización (que son invariables), lo que varía es el número de especies.

Se ha formulado la teoría del equilibrio puntual, que es debido a cataclismos puntuales, se va adquiriendo un cierto equilibrio.

La vida se origina en el agua a elevadas temperaturas y gracias a descargas y a la existencia de moléculas químicas aparecen las primeras moléculas orgánicas con aislamiento de membrana. así aparecieron los primeros procariotas, que se alimentaban de moléculas orgánicas, y que se debía a quimiostasis para después realizar la fotosíntesis. Y hacer que aparecieran los primeros heterótrofos (procariotas) y de ahí se pasó a parasitismo, saprofitismo, holotrofismo, . después aparecieron los protoctistas (simbiosis entre bacterias) y después las colonias de varios tipos: lineales, aplanadas, arborescentes, de individuos flagelados, ameboides, sifonales, espiriformes, esféricos (que aún existen como Volvox y Pandorina que posiblemente dieron lugar a los metazoos actuales).

Existen muchas teorías acerca del origen de los metazoos:

•  AMALGAMACIÓN: unión entre eucariotas flagelados que formaron una colonia.

•  SINCITIAL: eucariota con muchos núcleos y que se aísla (Hanson).

•  LANKASTER: se basa en Volvox . Es una colonia con una cavidad interior (blastea) y que se desplazaba buscando partículas alimenticias. Se produce una invaginación y delaminación que no es muy común. En estas colonias hay una cierta especialización en la digestión.

•  METSCHINIKOFF: de una de esas muchas colonias hay huecos debido a un proceso de ingresión o gastrulación. Es una colonia totalmente maciza. De tipo Pandorina .

Podemos aceptar dos orígenes de los metazoos. La amalgamación dio lugar a las esponjas. y la sincitial al resto.

La teoría sincitial o ciliado-platelminto, se basa en como existían los protoctistas.

Un protozoo ciliado, con movilidad y procesos de digestión y con muchos núcleos se convierte gracias a un proceso de aislamiento en un ser vivo pluricelular. Formas de este tipo se pueden encontrar en los platelmintos ( Acoela que es marino y vive a 250 m de profundidad es mucho más pequeño que un protozoo) y responden al esquema de esta teoría. Acoela sería un ser vivo semejante al ancestral, lo que la aleja de éste es que presentan un sistema reproductor y un sistema nervioso, pero éstos pudieron haber surgido después según Gould. Una objeción a esto, es que Acoela pudo haberse simplificado evolutivamente. Existen organismos que tienen estas características además de que aparte cuentan con estas características.