Organización del material genético en los cromosomas

El material genético se compacta en un área discreta de la célula formando los cromosomas. Éstos se encuentran en los virus, células procariotas, en el núcleo de células eucariortas y en cloroplastos y mitocondrias.

MATERIAL GENÉTICO EN VIRUS

La mayoría de los virus, presenta un sólo cromosoma formado por ADN o ARN que puede ser unicatenario, bicatenario, lineal o circular.

Los fagos de bacterias están rodeados por una cubierta de proteínas e inyectan su cromosoma al interior de la bacteria. El cromosoma del virus puede seguir dos rutas dependiendo del tipo de fago que sea:

# FAGO VIRULENTO: siempre sigue la ruta lítica.

# FAGO TEMPERADO: pueden seguir la ruta lítica pero normalmente siguen la ruta lisogénica según la cual el fago está en la célula como un profago.

 

CICLO LÍTICO

1º Un fago se adhiere a la célula hospedadora e inyecta su ácido nucleico en la célula.

2º Con la "maquinaria" de la bacteria, el fago replica su material genético y sintetiza sus proteínas mientras que el cromosoma del huésped se degrada.

3º Los fagos se ensamblan en el interior de la célula huésped.

4º La bacteria se lisa y los fagos quedan libres.

CICLO LISOGÉNICO

1º El fago se adhiere a la célula hospedadora e inyecta su material genético.

2º La célula, tiene, en estos momentos, dos ADN circulares (uno de ellos del fago).

3º El ADN del fago se integra en el cromosoma de la célula huésped.

4º Se produce entonces la lisogenia: la bacteria es portadora del ADN del fago pero es inmune a su acción lítica aunque sí que pueden infectar a otras bacterias no resistentes a estos virus y provocar su lisis.

INTEGRACIÓN DEL ADN DEL FAGO EN EL HUÉSPED

En el ADN del fago hay una región específica llamada SITIO DE INTEGRACIÓN y en la bacteria hay otra región en la que se integra este ADN y que se encuentra entre los genes gal y bio.

El fago integrado en el cromosoma bacteriano se conoce como profago. El profago es un factor no infectivo que se transmite de generación en generación y evita la infección por fagos libres. En algunos casos el profago se induce para producir fagos infectivos (ciclo lítico) que eliminan la protección de la célula contra el fago, lisándose y liberando fagos libres que infectan célula no lisogénicas.

El profago puede inducirse por luz UV, productos químicos...

ENSAMBLAJE DE LOS VIRUS

1º Procabeza I: está formada por el núcleo protéico de lo que será la cabeza.

2º Procabeza II: la cabeza está formada pero vacía.

3º Comienza el empaquetamiento del ADN que va entrando a la célula conforme está empaquetándosse.

4º La cabeza se expande cuando ya está parcialmente llena de ADN y se hace un poco más grande.

5º La cabeza está completamente rellena y preparada para el enganche de la cola.

6º La cola se engancha y el virus está completamente maduro.

MATERIAL GENÉTICO EN BACTERIAS.

El cromosoma bacteriano se compacta formando una estructura llamada NUCLEOIDE. Es un cromosoma circular y
bicatenario formado por ADN, ARN y proteínas básicas. Se produce una interacción entre el ADN cargado positivamente y las proteínas cargadas negativamente.

Junto al cromosoma se pueden encontrar plásmidos.

EL FACTOR DE FERTILIDAD (FACTOR F)

Antes que nada hay que aclarar el concepto de conjugación. La conjugación bacteriana es un proceso mediante el que unas células transfieren ADN a otra célula con la que entran en contacto.

La capacidad para transferir el ADN depende de la presencia del factor F que es un pequeño elemento de ADN circular que funciona como un minicromosoma de aproxima- damente 100 genes. Las células que portan el factor F se conocen como F+ y las que no son F-. Las propiedades del factor F son las siguientes:

1. El factor F puede replicarse por lo que se mantiene en una población celular que se esté dividiendo.

2. Las células F+ producen pili que son túbulos proteicos que les permiten ponerse en contacto y adherirse a otras células.

3. Las células F+ pueden transmitir el factor F a células F- pero no a células F+. Siempre permanece una copia en la célula donante.

4. Ocasionalmente el factor F se integra en el cromosoma de la célula hospedadora.

Cuando esto ocurre, al transferirse el factor F, se transfiere también el ADN de la célula hospedadora, así se transfieren marcadores cromosómicos de la célula hospedadora a la célula nueva.

En principio, el factor F se integra en una pequeña proporción de células con lo que éstas células puede transferir marcadores cromosómicos a una nueva estirpe. Se pueden aislar las células con el factor F integrado en el cromosoma y cultivar especies puras derivadas de estas células. En estas estirpes, cada célula transmite marcadores cromosómicos durante la transferencia de F, de modo que la frecuencia de recombinantes es mucho mayor que en las células de la población original donde el factor F está en el citoplasma. Por esta razón a las estirpes con el factor F integrado se les llama Hfr (high frequency of recombination). La integración del factor F en E. coli se produce entre regiones homólogas del factor F y de su ADN.

PLÁSMIDOS

Son elementos extracromosómicos, moléculas pequeñas de ADN que están libres en el citoplasma. Los plásmidos llevan información genética y se replican dando lugar a nuevos plásmidos que se incorporan a las células hijas en la división celular. Algunos de ellos pueden integrarse en el cromosoma. Los plásmidos pueden tener funciones diversas y algunos de ellos son plásmidos R, Col, y el factor F cuando está en estasdo citoplásmico. 

EPISOMAS

Un episoma es un factor genético bacteriano que puede encontrarse como elemento aislado en el citoplasma o como parte integrante del cromosoma. El factor F es un episoma porque lo encontramos tanto como plásmido (en el citosol) como integrado en el cromosoma. 

SUPERENROLLAMIENTOS

Los superenrollamientos se producen en los plásmidos, los ADN circulares y los ADN lineales que no pueden girar sobre uno de sus extremos. Existen dos tipos de superenrollamientos, los positivos y los negativos. Los positivos enrollan más el dúplex, con lo que las bases están más apretadas (hay más pares de bases por vuelta)(el dúplex se gira a la derecha). Los negativos desenrollan más el dúplex, las bases están por tanto más separadas (hay menos pares de bases por vuelta)(el dúplex se gira a la izquierda).

Dos formas de un ADN circular que difieran únicamente en una propiedad topológica (como es que esté más o menos superenrollado) son topoisómeros ya que no cambia su composición en pares de bases, etc.

Esto tiene mucho que ver sobre todo para el empaquetamiento del ADN en eucariotas y también en procariotas.

DIFERENCIAS ENTRE EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS.

La diferencia fundamental está en la cantidad de ADN que es inferior en procaioras que en procariotas como por ejemplo: en E. coli el ADN mide 1.3 mm y tiene 4.2 Mb mientras que una célula humana tiene 1.8 mm y 6000 Mb pero si hay 10 elevado a 13 células, el ADN humano mide 2 x 10E13 m.

EL CROMOSOMA EUCARIÓTICO.

Los cromosomas se encuentran en el núcleo celular separados del resto de la célula por la membrana nuclear. Un cromosoma tiene tres partes fundamentales: centrómero, telómero y los brazos.

El centrómero (constricción cromosómica primaria) es la estructura a la que se une el huso acromático. La región
centromérica aparece normalmente como un y su posición define la relación entre las longitudes de los dos brazos
centroméricos que es una característica muy útil. Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en:

·         Telocéntricos con el centrómero en un extremo.

·       Acrocéntricos con el centrómero alejado del centro.

· Metacéntricos con el cromosoma en el centro.

Los telómeros son secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que les dan estabilidad. Se encuentran sobre todo en los cromosomas eucarióticos lineales.

El número de nucleolos difiere de un organismo a otro, variando entre uno y muchos. Los nucleolos contienen ARN
ribosómico, un componente muy importante de los ribosomas. Los nucleolos se encuentran situados en las constricciones secundarias de los cromosomas llamadas organizadores nucleolares, que ocupan lugares específicos en el cromosoma.

En los centrómeros y telómeros se encuentra asociado ADN satélite que son segmentos de ADN altamente repetitivo y moderadamente repetitivo.

Los cromosomas eucarióticos están la mayor parte del ciclo celular como una sola cromátida y como dos cuando se
replica. La replicación del ADN es semiconservativa, esto se demostró en un experimento en el que se marcó con tritio una cromátida. Entonces se procedió a replicar esta cromátida en presencia de tritio y se obtuvo un cromosoma de dos cromátidas marcadas. Se hizo volver a replicarse, esta vez sin presencia de tritio y se obtuvieron cuatro cromátidas formando dos cromosomas. Cada cromosoma tenía una molécula marcada y la otra no con lo que en la replicación se conservaba para el nuevo cromosoma una de las cromátidas parentales. 

ORGANIZACIÓN DEL CROMOSOMA EUCARIÓTICO

En células eucarióticas que no se hayan sometidas a división celular el cromosoma re- cibe el nombre de
cromatina. La cromatina consiste en fibras que contienen proteínas, ADN ( en cantidades muy parecidas) y una pequeña porción de ARN. Las proteínas que se asocian al ADN son básicas y se llaman histonas. Las histonas que participan son H1, H2A, H2B, H3 y H4.

Ahora pondré por orden de empaquetamiento los diferentes niveles, desde el primero hasta el último Sucesivamente.

PRIMER NIVEL: NUCLEOSOMA

Esta estructura vista al microscopio se ve como si fuera un collar de perlas del que las cuentas son los nucleosomas.

El nucleosoma está formado por un octámero de histonas en el que hay dos subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. Alrededor de este octámero se arrolla el ADN con dos vueltas. El espaciamento entre las cuentas está formado por ADN que se llama ADN puente. El nucleosoma mide 6 nm. Los nucleosomas se vuelven a organizar con la ayuda de la histona H1 habiendo una por cada nucleosoma.

SEGUNDO NIVEL: FIBRA DE 30 nm.

El nucleosoma que contiene H1 se pliega en una conformación en zigzag cuya aparien-cia sugiere que los
nucleosomas interaccionan mediante contactos entre sus moléculas H1. Esta fibra que se forma tiene 30 nm de
espesor, en el que se aprecian los nucleoso-mas. Las histonas H1 se disponen de manera que forman el eje central
sobre el que se arrollan los nucleosomas. Por cada vuelta de la espiral que forma esta fibra hay seis nucleosomas. A este arrollamiento de los cromosomas sobre sí mismos se le llama solenoide.

TERCER NIVEL: FIBRA DE 200 nm.

Si eliminamos las histonas del cromosoma en metafase mitótica se puede ver que los cromosomas tienen un esqueleto central densamente teñido. Desde este esqueletose proyectan lazos de ADN que comienzan y acaban en el esqueleto. Este esqueleto central está compuesto por la enzima toposiomerasa II (enlazan o desenlazan nudos o lazos en una cadena) en el que parece haber regiones especiales llamadas regiones de unión al esqueleto o SAR.

CUARTO NIVEL: CROMOSOMA

Se produce por el arrollamiento de la fibra de 200 nm sobre sí misma .

CROMOSOMAS POLITÉNICOS Y PLUMOSOS.

Los cromosomas politénicos o gigantes (miden más o menos 2 mm) se descubrieron en Drosophila y se han observado en otros dípteros. Estos cromosomas tienen bandas y se producen en ciertas células secretoras que no se dividen. Este sistema de bandas está muy especializado.

En estas células Balbiani descubrió estrcuturas largas y con forma de salchicha que presentaban engrosamientos y
estrías cruzadas. Esto eran cromosomas que se daban en los tejidos secretores de los dípteros aunque él no se dio
cuenta. EStos cromosomas eran cromosomas que se replican varias veces sin que se produzca una separación real de las cromátidas con lo que el cromosoma se alarga y se hace más grueso. El conjunto de réplicas se denomina cromosoma politénico. Este cromosoma queda unido por el cromocentro, que es la zona de fusión de las regiones heterocromatínicas situadas alrededor de los centrómeros de los pares cromosómicos. A lo largo del cromosoma politénico se encuentran estrías llamadas bandas que varían en anchura y morfología. Hay regiones engrosadas llamadas PUFFS y a veces muy distendidas llamadas ANILLOS DE BALBIANI que se piensa que corresponden a regiones de síntesis de ARN. No hay una relación uno a uno de bandas y genes, aunque se piensa que los genes activos están en las bandas más claras.

Los cromosomas plumosos son cromosomas cuya fibra de ADN tiene muchos lazos y su longitud varía entre 0.4 y 0.8 mm.

Cariotipo

Es el conjunto de cromosomas y su morfología en metafase de una célula que se ordenan colocándolos por parejas de cromosomas homólogos.

Para los seres humanos hay 23 pares de cromosomas homólogos de los que 22 son autosomas (son los cromosomas no sexuales) y uno son los sexuales. En total hay 46 cromosomas de los que la mitad se heredan del padre y la otra mitad de la madre con lo que la especie humana es diploide (parejas de cromosomas homólogos).

Los cromosomas se agrupan en categorías (A-G, X, Y) según su longitud (están dispuestos desde mayor longitud hasta menor longitud), según el índice centromérico, según la posición de las constricciones cromosómicas y según la posición de las bandas de tinción. Los gametos son células n, es decir, con un sólo cromosoma: sin parejas. Así cuando se produce la fecundación, se producen células 2n. En el ciclo celular puede variar la importancia de la fase n o 2n según el tipo de organismo. El ser n o 2n no aporta la suficiente información sino que también es importante la longitud, I.C.,...

Heterocromatina y Eucromatina

Si hacemos reaccionar el ADN con el tinte Feulgen hay una parte que se tiñe intensa- mente y otra que no tanto. La parte que se tiñe intensamente se llama heterocromatina y la parte que no eucromatina. La mayoría de los genes activos se encuentran en la eucromatina

La heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa. La de tipo constitutivo es un rasgo permanente de una
posición concreta del cromosoma y es un carácter gereditario. La heterocromatina facultativa puede estar
presente o ausente en una posición determinada del cromosoma.